Mengenai haiwan

Abstrak kelas yang wujud bersama (Ophioglossopsida)

Pin
Send
Share
Send


Ini adalah kelas pakis pakis yang paling aneh dan misteri. Wakil moden mereka dalam beberapa cara berbeza dengan ketara dari pakis biasa, dan sejarah mereka tidak diketahui, walaupun tidak diragukan lagi bahawa kumpulan ini sangat kuno. Kelas koperasi termasuk susunan koperasi (Ophioglossales), satu keluarga koperasi (Ophioglossaceae), dan 3 genera - koperasi (Ophioglossum), hawthorn (Botrichium), dan helminthostachis (Helmintostachys) (Rajah 60).

Kekurangan kelas ini - genera 3 dan 87 spesies - juga menunjukkan keunikan kumpulan ini.

Kebanyakan spesies terkurung di kawasan tropika, helminthostachis genus monotypic tinggal di hutan tropika di Hemisfera Timur, dan hawthorn terdapat di semua benua, walaupun ia mengalir ke Hemisfera Utara. Walaupun zaman dahulu, edibles bukan sahaja terhad kepada hutan yang berlorek, tetapi tumbuh di padang rumput, paya, dan masyarakat tundra.

Semua spesies tumbuhan ozhnikovyh adalah tanaman lama, selalunya tumbuh-tumbuhan malar hijau dengan saiz kecil (20-30 cm), satu spesies epiphytic tropika dari sebuah koperasi - sebuah kandang drooling (pendulum Ophioglossum) mencapai 2-4 m, mempunyai rizom pendek dengan akar tebal, berisi, tidak bercabang, mengenai keutamaan mereka. Setiap tahun, 1 daun terbentuk pada rimpang, jarang 2 daun, yang berbeza dari semua paku jika tidak ada koklea, berpanjangan (selama 4-5 tahun) pembangunan bawah tanah dan bercabang bercabang daun. Di samping itu, daun koperasi tidak terbentuk dari satu sel, seperti semua paku, tetapi dari sekumpulan sel. Dillorphism bahagian daun adalah ciri daun ovovnikovy.

Lobak spora dan vegetatif daun terletak di dalam pesawat saling tegak, seperti rhinophytes telomes. Dalam sesetengah spesies, bahagian vegetatif cawangan daun berkali-kali, di lain-lain mereka adalah keseluruhan (dalam spesies spesis), sama berlaku untuk bahagian spora-bearing. Bahagian batang rhizome dibina sebagai dictostele, kurang kerap ectoflame siphon stela. Perlu diperhatikan bahawa dalam beberapa spesis pemburu, daun daun di dasar mempunyai struktur radial dan juga dibina sebagai dictostele. Metaxilema terdiri daripada tangga, sering menunjukkan tracheid dengan liang bersempadan, sama dengan xylem gymnosperms. Walau bagaimanapun, ciri yang paling tersirat dari batang adalah kehadiran cambium, bukan tipikal pakis tipikal. Xylem sekunder multilayer terdiri daripada tracheid titik dengan dominasi parenchyma kayu.

Opochnikov sporangia menduduki kedudukan yang kecil atau apikal pada segmen daun, mereka besar-besaran, tanpa cincin. Sporangia peduncle berbilang lapisan dengan urat rata yang sesuai untuk sporangia, yang membawa pedicle lebih dekat kepada badan spora-bearing. Stomata ditemui di dinding sporangia, yang menunjukkan primitif sporangia. Spora mampu tempoh rehat yang panjang dan berkecambah hanya dalam kegelapan.

Gametophytes of Ozhnovikovs memimpin kehidupan bawah tanah. Dalam bentuk mereka, mereka boleh berbentuk cacing, tuberous, atau karang. Dalam spesies yang berbeza, saiznya berkisar antara 1 mm hingga 5-6 cm. Gametophytes tidak mempunyai rhizoid dan memberi makan kepada mycotrophically. Kadar perkembangan embrio dalam spesies berbeza berbeza dari 1 tahun hingga 10-20 tahun. Antheridia adalah yang pertama matang, mereka besar, mengandungi sehingga 100 sperma dan terbuka secara pasif. Archegonies timbul sedikit kemudian. Dari zigot, haustorium berkembang terlebih dahulu, dan kemudian embrio. Dalam sesetengah spesies, daun dan tunas dibentuk terlebih dahulu, dan akar berlaku kemudian, dalam spesies lain, akar dibentuk terlebih dahulu, dan kemudiannya tunas.

Keseluruhan kompleks ciri khas ozhnikovykhs menimbulkan sejumlah pengarang untuk menganggap mereka sebagai keturunan anak benih, atau sebagai garis evolusi yang benar-benar bebas, sangat purba, yang berkembang selari dengan paku dan tumbuhan benih.

Kementerian Pendidikan dan Sains Persekutuan Rusia

Kelas Ophioglossopsida

· Jabatan. Fern - Polypodiophyta.

· Kumpulan itu. Pre-Seed - Progymnospermae

· Perintah. Protopteridium Protopteidales

· Keluarga. Protopteridium Protopteidaceae

· Kind. Protopteridium - Protopteridium

· Keluarga. Aneurropit - Aneurophytaceae

· Perintah. Archaeopteridia - Archaeopteridales

· Keluarga. Archeopteris - Archaeopteridaceae

· Kind. Archeopteris - Archaeopteris

· Perintah. Protopitium - Protopitiales

· Perintah. Racophyte - Rhacophytales

· Kelas. Para janda -Ophioglossopsida

· Keluarga itu.Para janda -Ophioglossaceae

· RodHelminthostrachis-Helminthostrachys

· Kelas. Polypodiaceae - Polypodiopsida

· Kelas. Neggeratiopsida - Noeggerathiopsida

· Kelas. Zigopteridopsida - Zigopteridopsida

· Perintah. Zygopteris - Zygopteridales

· Kind. Etopteris - Etapteris

· Perintah. Anachoropteris - Anachoropteridales

· Keluarga. Botriopteris - Botriopteridaceae

· Kind. Botriopteris - Botriopteris

· Keluarga. Anachoropteris - Anachopteridaceae

· Perintah. Stavroperis - Stauropteridales

· Rod Stavroperis - Stauropteris

Wakil kepunyaan kelas ini, mengikut ciri-ciri mereka, pastinya harus dianggap sebagai wakil primitif pakis. Bagaimanapun, tiada data mengenai sisa-sisa fosil dari kumpulan yang istimewa ini. Adalah dipercayai bahawa ia berasal dari pakis Paleozoic yang spontan dan sangat primitif, yang dipanggil pro-ferns, atau, menurut klasifikasi yang lebih moden, dari wakil aneurophitopsids, yang merupakan hubungan antara Pselophytes dan kumpulan pakis yang lebih maju. Menurut banyak ciri-ciri mereka (penampilan dan struktur dalaman, dan sebagainya), tumbuh-tumbuhan yang boleh dimakan ternyata berbeza daripada pakis lain dan menduduki kedudukan yang agak terpencil dalam sistem berbentuk pakis. Kelas ini diwakili oleh satu perintah (Ophioglossales), yang menurut beberapa ahli taksonomi terdapat hanya satu keluarga koperasi (Ophioglossaceae) dan tiga genera: hawthorn (Botryhium), cooper (Ophioglossum) dan helminthostrahys (Helmintostrahys). Banyak ahli taksonomi berpendapat pendapat berbeza, membezakan ketiga-tiga genera tersebut kepada keluarga yang berasingan (Botryhiaceae, Ophioglossaceae, Helmintostrahyaceae), atau dua yang terakhir digabungkan menjadi satu keluarga cengkeh (Botryhiaceae) dengan dua subfamili. Bunga dan karkas cengkeh sangat meluas di seluruh dunia, dan helminthostrachis genus hanya tinggal di hutan tropika hemisfera timur (dari India dan Taiwan ke Australia Utara). Keluarga itu mendapat namanya oleh genus Ophioglossum, yang diterjemahkan dari bahasa Latin sebagai "bahasa ular".

Uzhovnikovye - kecil atau sangat besar saiz (dari beberapa sentimeter hingga 4 m) saka, tumbuh-tumbuhan herba musim panas, hijau atau malar hijau yang tumbuh di hutan dan di tempat terbuka. Di antara wakil-wakil dari perintah itu ada juga epifit (penghuni hutan tropis, koperasi yang tergantung O.pendulum dengan daun gantung hingga 4 m panjang).

Batang Ozhnovikov adalah rizom bawah tanah bawah tanah yang pendek dan tegak, tetapi helminthostrachis dan spesies epiphytic dari koperasi mempunyai rizom mendatar. Batang biasanya mudah atau kadang-kadang bercabang, berisi. Sistem konduktif ialah dinding siphon ectoflame.

Akar Ozovnikov tebal dan berisi, biasanya mengandung kulat mycorrhizal dan tidak mempunyai rambut rhizome.

Daun Ozhnovikov adalah pelik dan, tidak seperti daun paku moden lain, tidak membeku pada usia remaja, mempunyai stipula vagina, dan petioles di pangkal mempunyai vagina membran khas yang menutupi buah pinggang. Di kebanyakan tumbuhan uzhnikovyh, hanya satu daun dibentuk setiap tahun, dan hanya dalam beberapa spesies sehingga 4-6 daun terbentuk. Daun Ozhnikovykh berbeza di mana mereka dibahagikan kepada dua bahagian yang berbeza secara mendadak dalam bentuk dan fungsi - yang vegetatif (steril) dan spore-bearing (subur) yang. Bahagian vegetatif dan spora yang mengandungi wakil-wakil yang berbeza dari spesies Ozhnovikovy dibezakan oleh pelbagai bentuk dan struktur. Oleh itu, bahagian-bahagian vegetatif dalam rumpun biasanya berulang-kali, atau tiga kali ganda, dalam bentuk epiphytic yang sering dibuai atau dibelah serent, plat mereka jarang sekali dikurangkan.

Sporofit kumpulan paku ini dicirikan oleh kehadiran rizom menegak kecil (dalam bentuk terestrial), yang biasanya membangkitkan daun bifida (kurang kerap beberapa), satu bahagian di mana fotosintesis dan spora lain, dan di dalam negeri muda akhir daun tidak tergulung.

Sporangia tidak mempunyai apa-apa alat untuk membuka dan dipecahkan oleh jurang. Mereka terbentuk dari beberapa sel-sel dari spore bearing bearing daun dan membawa dinding multilayer - ciri yang dianggap primitif di antara paku. Luka Sporangia juga tidak merumuskan, mereka kehilangan Hindu, tetapi kadang-kadang tumbuh bersama syningia. Rumpun ini juga dicirikan oleh susunan primitif sporangia bukan sahaja pada sisi-cabang cabang spora, tetapi juga pada puncaknya. Dalam struktur anatomi, perlu diperhatikan ketiadaan sejumlah besar tisu mekanikal di organ-organ tumbuhan. Kumpulan ini berbeza dari kebanyakan pakis lain dengan kehadiran mycorrhiza endotropik dalam akar sporofit, serta kulat simbiotik dalam tisu gametofit, tanpa yang tidak dapat berkembang. Gametophyte dari Ozhnovnikovs memimpin gaya hidup bawah tanah, berkembang selama beberapa tahun (sehingga 10-20), yang juga merupakan tanda primitif, dan cacing seperti, kadang-kadang lemah cawangan dan lebih kurang badan tidak berwarna berombak, agak besar, mencapai 6 cm panjang, dan dalam sesetengah spesies, dari 1 hingga 2 cm panjangnya.

Bahagian-bahagian spora-bearing dari wakil-wakil hawthorn genus adalah pinnately bercabang, paniculate, dalam spesies genus Creeper - keseluruhan, linier, seperti spike, uglintostrachis - berbulu, tetapi dengan lobang yang dipendekkan, dan oleh itu kelihatan seperti lonjakan.

Ozovnikovy sporangia agak besar (dengan diameter 0.5 hingga 3 mm), mengandungi sejumlah besar spora (dari 1500 hingga 15000 setiap satu), mempunyai dinding multilayer, terletak di kedua sisi cawangan bahagian bearing spore, dan di puncak cawangan masing-masing, atau sporangia direndam dalam tisu segmen menanggung spora. Sporangia daripada Ozovnikovs tidak mempunyai cincin dan terbuka dengan dua sayap. Perselisihan dengan bekas radiasi radiasi teknikal.

Spora kebanyakan spesies berkecambah hanya dalam kegelapan dan hanya selepas tempoh dorman yang lebih panjang (dalam sesetengah spesis, spora tidak aktif adalah kecil, dan spora bercambah dengan cepat, sekali dalam keadaan yang sesuai). Gametophytes Ozhnovikov adalah bawah tanah, berisi, berwarna pucat, kelabu, kekuningan dan kecoklatan, bervariasi dalam saiz dan bentuk. Pada peringkat awal perkembangan, kulat endophytic, yang diperlukan untuk pertumbuhan normal gametofit, menembusi ke dalam kain gametophyte uzhnikova.

Gametophytes banyak dan terletak di permukaan gametofit secara rawak, atau di sesetengah wakil anteridia menduduki puncak puncak khas, dan archegonia bertaburan di sepanjang tepi puncak atau di bahagian ventral gametofit. Antheridiae adalah besar, tenggelam atau sedikit menonjol di atas permukaan gametofit; Archegonia agak terendam. Antheridia dan archegonia masak pada masa yang sama (anteridia adalah yang pertama untuk masak). Selepas persenyawaan, beberapa embrio muncul pada satu gametophyte, tetapi hanya satu daripada mereka yang akhirnya masak.

Embrio dalam sesetengah wakil spesies koperasi berkembang pesat (dalam masa satu tahun), yang lain perlahan-lahan, selama beberapa tahun. Dalam embrio dari wakil-wakil kolektif yang membangun dengan pesat, titik pertumbuhan daun dan menembak muncul pertama, maka satu atau dua akar. Kemudian, daun itu datang ke permukaan bumi dan bertukar hijau, dan gametofit tidak lama lagi mati. Sebaliknya, dalam gametophytes perlahan-lahan berkembang, akar berkembang terlebih dahulu, dan kemudian lembaran bawah tanah pertama dikurangkan. Antara pozhnikovykh terdapat spesies dengan bilangan kromosom yang relatif rendah (2n = 90), tetapi terdapat juga spesies dengan jumlah tertinggi di antara semua tumbuhan vaskular (2n = 1320).

Ramai uzovnikovye mampu penyebaran vegetatif. Tumbuh-tumbuhan baru muncul dari tunas yang dibentuk di stolon pendek bawah tanah.

Balu dibatasi kepada hutan, padang rumput, tundra dan komuniti rawa tetapi pada masa yang sama mereka sering dijumpai di rawa dengan perlindungan tumbuhan yang sentiasa terganggu (jalan hutan yang ditinggalkan, penggalian, trek lembu).

Edisi Epiphytic tidak hanya tumbuh di atas pokok, tetapi juga pada plexuses akar paku epiphytic yang lain.

Terdapat satu pesanan dalam kelas dengan dua keluarga: osovnikovye (Ophioglossaceae) dan duri (Botrychiaceae). Keluarga pertama mengandungi satu genus, dan yang kedua termasuk dua genera (Botryhium dan Helmintostrachys).

Ochovnik genus (Ophioglossum) mempunyai 40-50 spesies, digabungkan menjadi tiga subgenera dan diedarkan di kedua-dua tropika dan sebahagiannya di kawasan-kawasan sederhana di bumi.

Perintah ini hanya mempunyai satu keluarga Ophioglossaceae, oleh itu susunan ciri dan ciri keluarga adalah sama.

Keluarga Ophioglossaceae termasuk tiga genera: Ophioglossum - kooperasi, Botryhium - hawthorn, dan Helmintostrahys - helminthostrachis. Udovnik dan rumpun diwakili oleh beberapa spesies di flora tengah Rusia, dan helminthostrachis genus monotypic adalah tumbuhan tropika.

Untuk flora utara, yang biasa, tetapi tumbuh di tempat-tempat yang "terpencil", tumbuhan adalah Ophioglossum vulgatum, sebuah koperasi biasa. Ini adalah tumbuhan kecil, 8 hingga 10 kurang kerap sehingga 30 cm, tumbuhan yang terdapat di tepi hutan atau palung-palung, di padang rumput lembap yang bertumbuh dengan lumut. Organ daratnya diwakili oleh hanya satu lembaran, berpakaian di pangkal vagina. Daunnya terdiri daripada daun yang agak panjang, bertukar menjadi bahagian daun spora yang tidak sempit, tanpa daun dan menjadi sebahagian fotosintesis hijau bujur. Di bawah tanah terdapat rimpang pendek berisi, vertikal terletak dengan akar aksesori yang meluas daripadanya, dalam parenchyma kortikal yang mycorrhiza endotropik terkandung.

Sporangia, berbaring dalam dua baris pada bahagian yang berwarna spore-bearing yang berwarna hijau, membentuk dua sinang panjang sepanjang tepi daun. Mereka tidak mempunyai apa-apa alat khas untuk pembukaan, tetapi hanya mereka yang terkoyak oleh celah melintang, menumpahkan sfera, dengan arca yang jelas kelihatan di permukaan mereka, spora yang lama kekal berkecambah dan bercambah dalam kegelapan.

Gametofit dari gooseberry mycotrophic biasa, berbentuk cacing, kadang-kadang bercabang, hidup di bumi, di lapisan permukaannya. Ia tidak mempunyai warna hijau, mempunyai konsistensi yang berisi dan, pada peringkat awal ontogenesis, memasuki simbiosis dengan kulat. Gametofit selalu biseksual, archegonia dengan anteridia terletak pada permukaannya tanpa sebarang pesanan. Archegonium agak terendam dalam tisu gametofit, dan anteridia yang besar sedikit menonjol di atas permukaannya. Mereka tidak masak pada masa yang sama, anteridia adalah yang pertama untuk masak, supaya gametophyte hummock berfungsi sebagai jantina yang sama, yang menyebabkan persenyawaan salib, dan kadang-kadang bahkan membawa kepada hibridisasi antara spesies yang berbeza.

Perkembangan embrio berjalan pada kadar perlahan: hanya beberapa tahun selepas persenyawaan, daun pertama masih berada di bawah tanah, dan gametofit, dengan demikian, memberi makan sporofit yang berkembang selama beberapa tahun. Hasil daripada perkembangan sedemikian, kedua-dua gametofit dan embrio sporophyte, bertahun-tahun berlalu sehingga gametofit matang dan spora yang menghasilkan spora yang matang secara seksual muncul dari spora. Perkembangan pembangunan yang perlahan ini merupakan bukti zaman kuno dan primitif edibles.

Ophioglossum genus mempunyai kira-kira 50 spesies, yang diagihkan di zon sederhana dan tropika. Penghasut tropika sering memimpin gaya hidup epiphytic. Ini adalah tumbuhan yang agak besar, selalunya dengan daun-daun gantung yang kuat, kadang-kadang dengan banyak daun spora yang mengandungi daun, seperti dalam O. palmatum. Dalam coopers epiphytic, rizom lebih kurang mendatar, merayap di sepanjang substrat.

Genus kedua - Botryhium - sekumpulan buah beri, diwakili di zon sederhana oleh beberapa spesies.Kesemua mereka mudah dibezakan dari koperasi oleh bahagian-bahagian vegetatif yang dibuang secara cirrus dan dua kali tiga-cirrus yang dibuang oleh daun-daun mereka. Salah satu spesies umum B. lunaria, bulan sabit, tinggal di hutan, tepi dan lorong di dalam hutan yang berdaun, kurang kerap di hutan rumput, kadang-kadang juga terdapat di padang rumput lembap, biasanya tumbuh dalam kumpulan.

Dalam B. lunaria, seperti dalam O. vulgatum, yang mempunyai rizom menegak yang berdaun, yang berasal dari akar bercambah. Daun itu juga satu, berpakaian pada pangkal vagina dan juga dibahagikan kepada bahagian spora-bearing dan vegetatif. Bahagian vegetasi daun dipisahkan dengan lobak berbentuk separuh bulatan atau buah pinggang, bahagian spora yang berfaedah dua kali atau tiga kali berturut-turut dibahagikan, dan cabangnya ditutup dengan sporangia spheria yang tidak disatu dalam sinanga, seperti dalam Ophioglossum. Sporangia, seperti semua uzhnikovye, terbuka dengan celah melintang, dan lebih kurang spora tetrahedral masak di dalamnya, dengan arca permukaan jelas kelihatan di bawah mikroskop.

Gametophytes Botryhium sering mempunyai tuberoid, bentuk ovoid, dan untuk anteridia dan archegonia terdapat zona pada gametophyte: anteridia berkembang di atas gametofit, kadang-kadang pada puncak atau rabung yang menonjol, dan di archegonia - pada sisi seperti puncak.

Dalam spesies sungai tersebut. Botryhium, seperti B. vulginianum, hawthorn perawan, atau B. multifidum, bahagian hawthorn vegetatif yang dibahagikan daun dibahagikan dengan lebih kuat - dua kali dan tiga kali cirrus.

Kebanyakan spesies burung hantu ditemui di zon sederhana, genus mempunyai kira-kira 40 spesies.

Helmintostrahys genus adalah monotip, mengandungi satu spesies H. zeylanica, sebuah tumbuhan tropika khas Dunia Lama. Bahagian vegetasi daunnya agak dibedah, dan bahagian spore-bearing daunnya dibedah cukup kuat, dan spora-bearing tidak cawangan dan membawa sporangia yang tidak menyatu dengan satu sama lain. Seperti banyak pelopor epifit, helminthostrachis adalah tumbuhan malar hijau.

Ini adalah kelas pakis pakis yang paling aneh dan misteri. Wakil moden mereka dalam beberapa cara berbeza dengan ketara dari pakis biasa, dan sejarah mereka tidak diketahui, walaupun tidak diragukan lagi bahawa kumpulan ini sangat kuno. Kelas koperasi termasuk satu perintah kerjasama (Ophioglossaceae), satu keluarga koperasi (Ophioglossaceae) dan 3 genera - cooper (Ophioglossum), rumah hijau (Botrichium) dan helminthostachis (Helmintostachys).

Shmakov A.I. Sistematik tumbuhan spora yang lebih tinggi. Bahagian 1. - Barnaul: Alphabet, 2007 .-- 239 p.

Sergiavskaya E.V. Sistematik tumbuhan yang lebih tinggi. Kursus praktikal. Ed ed., Dipadamkan. - SP: Rumah penerbitan "Lan", 2002. - 448 p.

Timonin A.K. Jilid 4. Sistematika tumbuhan yang lebih tinggi. Buku 1. - Moscow: Academy, 2009. - 320 p.

Elenevsky A.G. Botani. Sistematik spora yang lebih tinggi, atau tumbuh-tumbuhan terestrial. 4 ed., Dipadam. - SP: Pusat Penerbitan "Akademi", 2006.-464 ms.

Perintah Ozioglossales

Keluarga ozhnikovye (Ophioglossaceae) (V. R. Filin)

Kami akan memulakan kenalan kami dengan pakis hidup dengan keluarga coopers. Dalam banyak ciri-cirinya, ini adalah kumpulan yang sangat primitif, yang, dalam semua kebarangkalian, berasal dari pakis Paleozoic tertua. Malangnya, sejarah geologi Ukhovnikovs tidak diketahui oleh kami. Dalam penampilan, struktur dalaman, serta dalam beberapa ciri biologi penting mereka, tumbuh-tumbuhan yang boleh dimakan ternyata berbeza daripada paku-pakis lain dan, dengan itu, menduduki kedudukan yang agak terpencil.

Terdapat hanya 3 genera dalam keluarga ozhnikovs: rumpun (Botrychium), makan malam (Ophioglossum) dan helminthostachis, atau cacing worm (Helminthostachys).

Thunderbird dan kooperator ini sangat meluas di seluruh dunia, sedangkan spesies jenis pertama kebanyakannya ditemukan di zona temperate utara, dan kebanyakan spesis kedua adalah tropis. Satu-satunya spesies helminthostachis tinggal di hutan tropika hemisfera timur - dari Sri Lanka dan India ke Taiwan, Kaledonia Baru dan Australia Utara.

Keluarga itu menerima namanya oleh genus Ophioglossum, yang diterjemahkan dari bahasa Latin sebagai "bahasa ular." Nama Rusia - "pagan", "serpentin" atau "ular" juga menunjukkan penampilan ciri salah satu spesies genus ini yang biasa di Eropah - makan malam biasa (O. vulgatum).


Rajah. 95. Uzovnikovye: 1 - Ceylon helminthostachis (Helminthostachys zeylanica): a - sebahagian daripada sporofil dengan segmen steril dibahagi ternary dan dengan spore bearing bearing segmen berbentuk spike, b - spore-bearing sprig dengan sporangia dan appendages berbentuk daun, 2 - Oryngum palmatum (Ophi pal pandangan umum terhadap tumbuhan, d - plot segmen menanggung spora dengan sporangia direndam dalam tisu, 3 - kooperat biasa (O vulgatum), 4 - tandan multi cawangan (Botrychium multifidum): pandangan umum tumbuhan dengan segmen steril overwintered dan sporofil tahun semasa , - Sporebearing segmen sporophylls bahagian

Ouzhovnikovye - berukuran kecil atau sederhana berukuran panjang, kadang kala tumbuh-tumbuhan hijau tumbuh di tanah longgar dan lembab di hutan dan di tempat terbuka, tetapi beberapa spesies tropika uovnik adalah epifit.

Wakil keluarga terbesar adalah epiphytic tropika hangman (O. pendulum, tab 18), dengan daun gantung kira-kira 1.5 m panjang, dan kadang-kadang sehingga 4 m. Perwakilan terkecil keluarga adalah tumbuhan yang tidak kelihatan beberapa sentimeter tinggi, dengan rizom yang sangat pendek.

Ochovnikov berpunca untuk sebahagian besar adalah rizom bawah tanah yang pendek dan tegak. Rimpang mendatar hanya terdapat di helminthostachis dan dalam spesis epiphytic cooper. Batang biasanya mudah, kadang-kadang cawangan diperhatikan, yang berlaku, sebagai peraturan, sebagai hasil kebangkitan tunas lateral tidur.

Batang Ochovnikov, seperti daunnya, lembut dan biasanya agak kenyal, tanpa ciri-ciri tisu mekanikal pakis paling moden.

Sistem pengaliran batang adalah ectoflame siphon-stela atau, seperti dalam kebanyakan spesies ovari, yang dikotomi. Pada masa yang sama, xylem adalah endarki dalam kluster dan pooper, yang agak luar biasa untuk paku (tetapi di helminthostachis, xylem adalah mesarchic). Tracheid Metaxilema adalah tangga atau dengan liang bujur atau bulat bersempadan.

Akar Ozovnikov tebal dan berisi, dalam banyak spesies menarik. Sel-sel korteks akar biasanya mengandungi kulat mycorrhizal, yang dimiliki oleh phycomycetes. Akar mycorrhizal ini tidak mempunyai rambut akar.

Daun sangat pelik Uzovnikovye. Mereka berbeza dari daun paku-pakis moden yang lain (dengan pengecualian paku-pakuan Salvinia) jika tiada koklea (berputar) berpusing, walaupun asas-asas yang kasar boleh didapati di buah pinggang dengan spesimen yang kuat dari beberapa spesis sekam.

Ciri khas daun tumbuhan adalah kehadiran vagina khas yang meliputi buah pinggang. Di kebanyakan pokok uzhnovikovyh, hanya satu daun dibentuk setiap tahun (dalam sesetengah spesies kecil uzhnikov - 4-6), dan oleh itu umur tumbuhan boleh dianggarkan secara kasar dengan jumlah parut daun pada rimpang. Anggaran menunjukkan bahawa beberapa tumbuh-tumbuhan yang biasa di negara kita, terutamanya dalam pokok pain, pelbagai cawangan (B. multifidum) adalah usia yang sama dengan pokok-pokok pain yang berabad-abad lamanya yang tinggal di kawasan kejiranan.

Pertumbuhan daun yang lambat adalah salah satu ciri ciri gosok, membezakannya dari paku-pakis moden. Setiap daun yang terbuka membuka faraj daun sebelum ini. Lebih-lebih lagi, daun datang ke permukaan hanya pada tahun keempat atau kelima perkembangan mereka.

Daun Ozhnikovykh juga ciri-ciri yang mereka garpu dibahagikan kepada dua bahagian yang berbeza secara mendadak dalam bentuk dan fungsi - yang vegetatif (steril) dan spore-bearing (subur) yang. Kedua-dua bahagian-bahagian yang mengandungi vegetatif dan spora (segmen) dalam wakil yang berlainan

Uzhovnikovs dibezakan oleh pelbagai bentuk dan struktur. Segmen vegetatif kluster berulang kali, triple, atau pinnately dissected, jarang (dalam beberapa bentuk terkecil) keseluruhan. Dalam helminthostachis, mereka banyak kali dibedah, manakala dalam koperasi itu biasanya seluruh atau lobed, tetapi dalam bentuk epiphytic ia sering bercabang atau (dalam hujung jari - Ophioglossum palmatum) dipisahkan dengan palmate. Pengurangan bahagian vegetatif daun telah mencapai had yang melampau di spesies Jepun Makan malam Kovamura (O. kawamnurae), di mana bahagian daun ini hampir hilang sepenuhnya.


Rajah. 96. Uzhovnikovyh: di bahagian atas - hawthorn perawan (Botrychium virginianum), di bawah - hawthorn bulan, atau kunci rumput (B. lunaria)

Dalam hubungan rapat dengan pengurangan dan penyederhanaan segmen vegetatif, penyederhanaan yang sama dari bahagian-bearing spora berlaku. Segmen menanggung spora dalam Clover genus adalah pinnately bercabang, paniculate, di helminthostachis mereka juga cirrus, tetapi dengan lobak yang dipendekkan dan oleh itu spike-seperti, dalam genov Udovnik mereka adalah keseluruhan, linear. Sangat menarik ialah pinggiran palma tropika, yang dicirikan oleh segmen segmen spora yang mempunyai spora.

Segmen yang menanggung spora spesies koper membawa sporangia, susunan yang sangat berbeza dalam genera yang berbeza. Jenis yang paling primitif susunan sporangia diperhatikan di hawthorn. Sporangia terletak di sisi cawangan bahagian bearing spore, dan di puncak cawangan individu. Sekumpulan konduktif mendekati asas setiap sporangium, yang dianggap sebagai atribut primitif yang bukan ciri paku moden yang lain. Sporangia daripada kooperatinya sangat berbeza. Bundle konduktif juga sesuai untuk setiap sporangia, tetapi sporangia sendiri direndam dalam tisu segmen menanggung spora atau membentuk dua synangas panjang sepanjang tepinya.

Ozovnikovy sporangia agak besar (dengan diameter 0.5 hingga 3 mm), mengandungi sejumlah besar spora (dari 1500 hingga 15,000 setiap satu) dan mempunyai dinding berbilang lapisan. Pada peringkat awal perkembangannya, sporangia sangat mirip dengan segmen steril dan juga bahagian atas batang, kesamaan ini meningkat disebabkan adanya stomata pada kaki dan dinding lateral sporangia.

Sporangia daripada Ozovnikovs tidak mempunyai cincin dan terbuka dengan dua sayap. Pertikaian dengan bekas notebook tiga-rasuk. Ketiga genera keluarga ini dibezakan dengan sifat permukaan spora.


Rajah. 97. Pertikaian Odzovnikov: di bahagian atas - spora koperasi biasa (Ophioglossum vulgatum) (dicuri, sekitar 1500), di tengah - spora bulan sabit (Botrychium lunaria) (dicuri, sekitar 1450), di bawah - spora helminthostachis ceylon (Helminthostachys zeylanica) c. 1650)

Spora kebanyakan spesies berkecambah hanya dalam kegelapan dan hanya selepas tempoh dorman yang lebih panjang, mempunyai cangkang yang kuat, mereka mengekalkan daya maju mereka untuk masa yang lama. Apabila hujan turun, salji cair, akibat aktiviti menggali pelbagai haiwan dan hanya apabila sampah tumbuhan terkumpul, spora akan tenggelam ke dalam tanah, di mana sebahagiannya tumbuh. Dalam sesetengah spesies, tempoh dorman adalah pendek, dan spora bercambah dengan cepat apabila mereka berada dalam keadaan yang sesuai.

Gametophytes Ochovnikov berwarna putih, bawah tanah, berisi, berwarna pucat, kelabu, kekuningan atau kecoklatan. Sudah di peringkat awal perkembangan gametophyte gametophyte, kulat endofitik menembusi tisu, yang diperlukan untuk pertumbuhan normal gametofit. Bilangan gametofit Ozhnovikov yang terdapat dalam lapisan tanah permukaan di tempat-tempat di mana tumbuh-tumbuhan sporofit kadang-kadang sangat besar (puluhan dan beratus-ratus spesimen di kawasan 10 dm 2). Tetapi dalam sesetengah spesies, gametophytes, walaupun terdapat carian yang teliti, belum dijumpai.

Gametophytes of Ozhnovikov adalah pelbagai saiz dan bentuk. Mungkin yang paling primitif boleh dianggap silinder, lemah bercabang, gametophytes menegak dari beberapa spesies koperasi, sebagai contoh, koperasi biasa. Gametophytes seperti tumbuh dengan menggunakan meristem apikal, matang dalam 10-20 tahun, mencapai panjang 6 cm dengan diameter kira-kira 1 mm. Cawangan gametophyte, yang datang ke permukaan tanah, boleh bertukar menjadi hijau. Dari gametophytes silinder dalam perjalanan evolusi, umbi, gametophytes masak pada tahun ini boleh berlaku rattle (O. crotalophoroides) dan gametophytes yang sangat bercabang pokok kelapa sawit, yang hidup di dalam humus di batang pokok tropika.


Rajah. 98. Pertumbuhan yang lebih besar (gametophytes) dan benih-benih dari kooperatif: 1 - pertumpahan koperasi biasa (Ophioglossum vulgatum), 2 - pertumbuhan terlalu banyak dengan akar kuman (c) (O. palmatum), 7 - suatu bercambah dengan embrio (h) jari jari, 8 - satu akar Virginian (Botrychium virginianum) dengan puncak anteridial (d) di bahagian atas, 9 - melintang satu bahagian rumpun perawan virginianus, sel-sel dengan hiphae jamur dapat dilihat di bahagian bawah penumbuhan, di bahagian atas anak benih, dua anteridia kelihatan di sebelah kiri, tiga archegonium di sebelah kanan, 10 - rumpun Virginia dengan sporofit muda yang melekat padanya, 11 - anak benih helminthostachis zeylanica (Helminthostachys zeylanica)

Gametophytes helminthostachis pendek, lobed di bahagian bawah, dan silinder di bahagian atas, bearing gametangia. Gametophytes cluster adalah dorsiventral, ovate, umbi berkaki atau discoid, panjang 1 hingga 20 mm.

Gametangia banyak dan bertaburan di permukaan gametophyte, sama ada tanpa sebarang perintah atau (di rumpun) anteridia menduduki puncak puncak khas, dan archegonias bertaburan di sepanjang cerun puncak atau bahagian ventral gametofit. Antheridiae adalah besar, tenggelam atau sedikit menonjol di atas permukaan gametofit; Archegonia agak terendam.

Seperti pakis pakistan yang banyak, anteridia dan archegonia pada gametophyte yang sama masak pada masa yang sama: anteridia adalah yang pertama untuk masak. Ini menyumbang kepada persenyawaan dan, dalam beberapa kes, hibridisasi spesies yang berkait rapat. Selepas persenyawaan, beberapa embrio mungkin timbul pada satu gametofit, tetapi hanya satu daripada mereka yang akhirnya masak.

Genera, dan selalunya subgenus, berbeza di kalangan mereka dalam jenis embriogenesis, bentuk dan kadar perkembangan embrio. Sebagai contoh, rattle rattle dengan gametophytes neotenic tuberous juga dicirikan oleh perkembangan embrio yang dipercepatkan, yang masak pada tahun ini. Titik pertumbuhan daun dan menembak muncul pertama di embrio, kemudian satu atau dua akar. Daun itu datang ke permukaan bumi dan berubah menjadi hijau, dan gametofit tidak lama lagi mati. Sebaliknya, pada gametophyte silinder yang masak secara perlahan, embrio juga berkembang perlahan-lahan: diperlukan beberapa tahun selepas persenyawaan sebelum lembaran bawah tanah pertama dikurangkan muncul pada embrio berikutan akarnya. Dalam beberapa ozhnovikovs, gametophitis lama telah lama menjadi "makan" sporofit, yang sudah mempunyai daun hijau.

Antara pozhnovikovyh terdapat spesies dengan jumlah kromosom yang agak rendah (2n - 90), serta wakil dengan jumlah yang sangat tinggi. Pada nether (O reticulatum) terdapat 2n = 1260, sementara makan malam berukuran besar (O. pycnostichum) - walaupun 2n = 1320 (bilangan kromosom tertinggi di kalangan tumbuhan hidup). Nerd american yang terkenal L. Stebbins dalam bukunya "Chromosomal Evolution in Higher Plants" (1971) menulis: "Ia bersempadan dengan keajaiban." bahawa banyak kromosom boleh mencari satu sama lain semasa meiosis semasa pembentukan ratusan bivalen (dihubungkan oleh pasangan kromosom homolog) di setiap sporocyte. Ahli kaitologi mempertimbangkan 15 sebagai bilangan kromosom utama (x) dalam spesies keluarga ini.

Banyak pengusaha mempunyai keupayaan untuk penyebaran vegetatif yang cekap. Pucuk baru dari mereka muncul dari tunas yang terbentuk pada akarnya.

Biasanya dikaitkan dengan hutan, padang rumput, tundra, dan masyarakat rawa, banyak komuniti uzhnikovye sering dijumpai di tempat-tempat dengan penutupan tumbuhan yang pernah terganggu (jalan-jalan jalan raya, penggalian, dan lain-lain). Spesis yang berbeza tumbuh di tanah komposisi dan keasidan yang berbeza. Edipsi epphytic sering menetap di plexuses akar paku epiphytic lain (platycerium - Platycerium, sarang asplenium - Asplenium nidus) dan menghalang "tuan rumah" (tab.18).

Semua uzhovnikovye adalah obligasi (wajib) mycotrophs, tetapi tahap pergantungan pada mycorrhiza adalah berbeza dalam spesies yang berbeza. Tanpa rambut akar dan sistem akar yang mendalam, serta alat khas untuk penyerapan air yang cepat dan mengurangkan pulangannya, janda dalam tempoh kering bergantung pada kandungan kelembapan substrat.

Helminthostachis dan coopers epiphytic adalah evergreens, tetapi pembentukan maksimum daun-daun baru dan tempoh sporulasi di dalamnya berlaku pada masa tertentu tahun ini. Rumpai-rumpai di zon sederhana mempunyai daun musim panas-hijau, mati di musim sejuk, tetapi jika musim panas dan musim gugur hangat dan lembap, maka pada musim gugur tumbuhan dapat memberikan daun generasi kedua. Terdapat spesies musim panas-hijau di dalam Clover genus (contohnya, hawthorn bulan - Botrychium lunaria dan hawthorn virginian - V. virginianum) dan spesies "musim sejuk hijau" (contohnya, hawthorn dibahagikan). Di kedua, daun terbentang di musim panas dan selepas sporulasi, yang biasanya bermula pada akhir musim panas - musim gugur awal, segmen subur mati, dan hibernata steril dan kekal sehingga tahun depan pada saat daun baru terbentang. Biasa di Amerika Syarikat tenggara hawthorn berbentuk bulan (B. lunarioides) - tumbuhan hijau musim sejuk sebenar: meninggalkannya mulai pada bulan Oktober dan mati pada bulan Mei.

Sesetengah spesies dikaitkan dengan pelbagai kepercayaan. Thunderbird bulan dipanggil kunci rumput kerana keupayaan yang semulajadi untuk membantu dia mencari khazanah. Amerika Syarikat Virgin Horticulture dipanggil penunjuk, kerana ia sepatutnya menunjukkan tempat pertumbuhan ginseng kerdil - Panax tiga Panax (Panax trifolius) - sepupu Amerika ginseng yang terkenal. Dan walaupun mereka tidak mempunyai kepentingan ekonomi, kumpulan tertentu dan kecil ini berhak sikap yang berhati-hati kepada diri mereka sendiri, dan banyak spesies telah lama memerlukan perlindungan.

Tonton video itu: 15 Eco Efficient Dome Homes. Eco Luxury Dome Homes (Ogos 2020).

Pin
Send
Share
Send